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mwbaStipeae mwbqmwbgDumort., 1824 è una mwbwtribù di piante mwcaangiosperme mwcqmonocotiledoni appartenente alla mwcgfamiglia mwcwPoaceae (o Gramineae, mwdamwdqnom. cons.).cite-ref-kellogg-1-0[1] .

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenza

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Tassonomia

• Generi

• Filogenesi

• Specie della flora spontanea italiana

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

Il mwfqnome scientifico della tribù deriva dal suo genere più importante mwfgmwfwStipa mwgaL., 1753 la cui mwgqetimologia deriva da una parola mwgggreca il cui significato è "stoppa, lino, fibra, cordame" in riferimento alle mwgwinfiorescenze piumose o plumose di alcune specie di questo genere.cite-ref-2[2]

Il nome è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga mwiqBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "mwigObservations sur les Graminees de la Flore Belgique" (Observ. Gramin. Belg. 83. 1824) del 1824.cite-ref-3[3]

Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne (annuale in mwkwStipellula), cespitoso con mwlaculmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi mwlqrizomi. Alcune specie hanno un portamento a cuscino; altre hanno le basi nodose con culmi che si diramano dai nodi superiori. I mwlgculmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima 2,5 metri.cite-ref-kellogg-1-1[1]cite-ref-botsis-4-0[4]cite-ref-pignatti-5-0[5]cite-ref-motta-6-0[6]cite-ref-strasburger-7-0[7]cite-ref-botgen-8-0[8]

Le mwuafoglie lungo il mwuqculmo sono disposte in modo alterno, sono mwugdistiche e si originano dai vari mwuwnodi. Sono composte da una mwvaguaina, una mwvqligula e una lamina. Le venature sono mwvgparallelinervie. Non sono presenti i pseudomwvwpiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina persistente, è abbracciante il fusto ed è priva di auricole; la consistenza è fibrosa.

• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.

• Lamina: la lamina ha delle forme sottili, generalmente lineari (da mwxafiliformi a setacee), piatte o mwxqconvolute; a volte è rigida. Le superfici mwxgabassiali sono lisce o scabre, quelle mwxwadassiali sono prominentemente innervate.

• mwbgInfiorescenza principale (mwbwsinfiorescenza o semplicemente mwcaspiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette (2 - 4) ed hanno la forma di una mwcqpannocchia contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.

• mwcwInfiorescenza secondaria (o mwdaspighetta): le spighette, compresse lateralmente e affusolate, sottese da due mwdqbrattee mwdgdistiche e strettamente sovrapposte chiamate mwdwglume (inferiore e superiore), sono formate da uno (o raramente più fiori). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due mweabrattee: la mweqpalea e il mweglemma. La disarticolazione avviene con la rottura della mwewrachilla tra i fiori o sopra i glumi persistenti. In mwfaAmelichloa le spighette possono essere mwfqcleistogamiche. In genere la rachilla non si estende dopo il fiore più esterno.

mwgamwgqGlume: le glume, con forme da ovate a mwgglanceolate, sono lunghe più o meno come il fiore; gli apici sono acuti e mwgwmucronati oppure ottusi. La consistenza può essere cartacea o anche indurita. Quella inferiore è mono-venata; quella superiore ha tre venature. In altre specie le venature arrivano fino a 10. Le glume possono essere persistenti. mwhaPlaea: la palea è un mwhqprofillo ed è cigliata. Si estende leggermente oltre il lemma. Può avere fino a 7 venature. mwhgLemma: il lemma, con forme mwhwlanceolate o ellittiche, ha una consistenza membranosa, cartacea o coriacea e termina con due (o nessuno) lobi con un seno intermedio; a volte è mwiagenicolato; è densamente mwiqpubescente. Il lemma in genere avvolge e spesso nasconde la palea.

I mwkwfiori fertili sono mwlaattinomorfi formati da 3 mwlqverticilli: mwlgperianzio ridotto, mwlwandroceo e mwmagineceo.

• mwmwFormula fiorale:cite-ref-botsis-4-1[4]

mwogmwowmwpamwpq, mwpgP 2, mwpwA (1-)3(-6), mwqaG (2–3) supero, cariosside.

• Il mwqwperianzio è ridotto e formato da due (in alcuni generi le lodicule sono tre) mwralodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 mwrqsepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate

mwsamwsqL'mwsgandroceo è composto da 3 mwswstami ognuno con un breve mwtafilamento libero, una mwtqantera mwtgsagittata e due mwtwteche. Le antere sono mwuabasifisse con mwuqdeiscenza laterale. Il mwugpolline è monoporato.

• Il mwvqgineceo è composto da 3-(2) mwvgcarpelli mwvwconnati formanti un mwwaovario mwwqsupero. L'ovario, mwwgglabro, ha un solo loculo con un solo mwwwovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mwxaanfitropo e semimwxqanatropo e mwxgtenuinucellato o mwxwcrassinucellato. Lo mwyastilo, breve, è unico con due o tre mwyqstigmi papillosi e distinti (in alcuni casi gli stigmi sono 3 - 4).

I mwzafrutti sono del tipo mwzqcariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mwzgindeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il mwzwpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'mw0aendocarpo non è indurito e l'mw0qilo è lungo e lineare. L'mw0gembrione è piccolo e provvisto di mw0wepiblasto ha un solo mw1acotiledone altamente modificato (mw1qscutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Come gran parte delle mw2aPoaceae, le specie di questo genere si riproducono per mw2qimpollinazione anemogama. Gli mw2gstigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw2wpolline aereo.

La mw3qdispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (mw3gdispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le mw3wformiche (mw4amirmecoria).

La famiglia delle mw4wPoacee comprende circa 800 generi e oltre mw5a9000 specie.cite-ref-strasburger-7-1[7]cite-ref-agop-9-0[9] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mw7qmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, questa tribù fa parte della sottofamiglia mw7gPooideae.cite-ref-kellogg-1-2[1]cite-ref-botsis-4-2[4]

La tribù comprende i seguenti mw-qgeneri:cite-ref-kellogg-1-3[1]cite-ref-agop-9-1[9]

• Achnatherum P.Beauv.

• Aciachne Benth.

• Amelichloa Arriaga & Barkworth

• Anemanthele Veldkamp

• Austrostipa S.W.L.Jacobs & J.Everett

• Barkworthia Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Celtica F.M.Vázquez & Barkworth

• Eriocoma Nutt.

• Hesperostipa (Elias) Barkworth

• Jarava Ruiz & Pav.

• Lorenzochloa Reeder & C.Reeder

• Macrochloa Kunth

• Nassella (Trin.) É.Desv.

• Neotrinia (Tzvelev) M.Nobis, P.D.Gudkova & A.Nowak

• Oloptum Röser & Hamasha

• Ortachne Nees ex Steud.

• Orthoraphium Nees

• Oryzopsis Michx.

• Pappostipa (Speg.) Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Patis Ohwi

• Piptatheropsis Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Piptatherum P.Beauv.

• Piptochaetium J.Presl

• Psammochloa Hitchc.

• Pseudoeriocoma Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Ptilagrostiella Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Ptilagrostis Griseb.

• Stipa L.

• Stipellula Röser & Hamasha

• Thorneochloa Romasch., P.M.Peterson & Soreng

• Timouria Roshev.

• Trikeraia Bor

La tribù Stipeae è formata provvisoriamente da 7 mwaqucladi (o provvisoriamente mwaqysottotribù) e un genere isolato (mwaqcmwaqgMacrochloa), ed fa parte della supertribù Stipodae mwaqkL. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia mwaqoPooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù mwaqsBrachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).cite-ref-soreng-10-0[10]

Carattere principale per questa tribù sono i mwarelemmi mwaripubescenti, i cui mwarmtricomi possono essere disposti in linee o distribuiti in modo uniforme. Una possibile mwarqsinapomorfia potrebbe essere la mwaruspighetta a fiore unico e la mancanza di un'estensione della mwaryrachilla. Dal punto di vista mwarcfilogenetico il genere mwargmwarkMacrochloa mwaroKunth, 1829 è "basale" e quindi è "mwarsgruppo fratello" a tutto il resto della tribù ed è caratterizzato da lunghi mwarwprofilli vegetativi velenosi. Il resto del gruppo può essere diviso in quattro supercladi principali (a sua volta suddiviso in subcladi):cite-ref-kellogg-1-4[1]

• superclade 1 ("Clade I Eurasiatico" e "Clade I Nuovo Mondo"): comprende i cladi relativi al mwasmVecchio e mwasqNuovo Mondo;

• superclade 2 ("Clade II"): include solamente il genere mwasyPatis;

• superclade 3 ("Clade III"): comprende il genere mwasgPiptatherum limitato a includere solo le specie del Vecchio Mondo e la specie "mwaskAchnatherum" stillmanii";

• superclade 4 (mwassClade IV A, mwaswClade IV B e mwas0Clade IV C): questo clade è relativo alle "erbe aromatiche" (mwas4achnatheroid grasses) e include il "Major American Clade" (MAC); quest'ultimo clade si distingue per la morfologia epidermica dei mwas8lemmi, formati da cellule isodiametriche o più larghe che lunghe (una mwatasinapomorfia per questo gruppo).

Caratteristiche principali dei subcladi:cite-ref-kellogg-1-5[1]

• mwatgClade I Eurasiatico. Questo clade insieme al clade del mwatkNuovo Mondo, forma un "mwatsgruppo fratello".cite-ref-rom25-11-0[11] All'interno del clade si individuano due sottocladi: il subclade "Stipa s.str." fortemente supportato e un secondo subclade (più debolmente supportato) che include diversi generi mwauamonotipici. Il clade è caratterizzato da lemmi generalmente ben sviluppati con cellule dell'epidermide con pareti sinuose (condizione mwaueplesiomorfica).

• mwaumClade I Nuovo Mondo. Diversi studi di tipo mwauqfilogenetico confermano la validità di questo clade (sebbene sia debolmente supportatocite-ref-12[12]), mentre il carattere principale di questo gruppo (i lemmi induriti) può essere mwauksinapomorfico, sebbene il carattere scompaia in mwauoAnatherostipa e mwausOrtachne. In questo clade i lemmi sono indeterminati (una possibile sinapomorfia per questo clade).

• mwau0Clade II. L'unico genere di questo clade è stato recentemente (2011) reinserito nella tribù Stipeae trasferendo alcune specie dai generi Oryzopsis o Piptatherum. La mwavamonofilia del genere è abbastanza supportata e potenzialmente mwavePatis potrebbe formare, secondo alcune indicazioni derivate da studi molecolari, con il genere mwaviPiptatherum un "mwavqgruppo fratello".cite-ref-rom25-11-1[11]

• mwavoClade III. Il genere mwavsPiptatherum è mwavwpolifiletico (è mwav0monofiletico senza le sezioni mwav4Miliacea e mwav8Virescentia). Il genere mwawamonotipo dal nome provvisorio "mwaweStillmania" (ossia la specie mwawiAchnatherum stillmanii) forma con il genere mwawmPiptatherum un "mwawqgruppo fratello". Il genere mwawuPiptatherum ha la seguente mwawysinapomorfia: le spighette sono compresse dorsoventralmente.

• mwawgClade IV A. Questo clade rappresenta il "core" del gruppo individuato dal seguente carattere: le mwawkglume sono più lunghe del fiore corrispondente. Il genere mwawoAchnatherum è mwawspolifiletico. In altre ricerche in questo clade è compreso anche il gruppo "mwawwMelicea" comprendente le specie mwaw0Piptatherum miliaceum e mwaw4P. thomasii nella posizione di "mwaw8gruppo fratello" delle specie del genere mwaxaAchnatherum.cite-ref-rom25-11-2[11]

• mwaxyClade IV B. Il genere mwaxcmwaxgTimouria (unico genere del clade) è stato recentemente (2011) reinserito nella tribù Stipeae trasferendo alcune specie da altri generi.cite-ref-rom25-11-3[11]

• mwax4Clade IV C. Questo clade è denominato "Major American Clade" (MAC) ed è relativo a piante distribuite nel mwax8Nuovo Mondo. Questo clade è fortemente supportato dalle analisi delle sequenze del mwayaDNA dei mwayecloroplastidi ma non dal DNA mwayiribosomiale. Le relazioni all'interno del clade non sono chiare come non lo sono le delimitazioni dei gruppi al suo interno. Recenti ricerche hanno individuato, in questo gruppo, due cladi principali: (1) il "Gruppo Eriocoma" e (2) un secondo clade comprendente il "Gruppo Pseudoeriocoma" e rappresentanti di mwaymJarava, mwayqNassella e mwayuAmelichloa.cite-ref-rom27-13-0[13]

Il mwayscladogramma tratto dallo studio citatocite-ref-rom25-11-4[11] e semplificato mostra l'attuale conoscenza mwazafilogenetica del gruppo botanico di questa voce:

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

• mwazgmwazkStipa con 19 specie (86 in Europa).cite-ref-14[14]cite-ref-15[15]

• mwaamPiptatherum coerulescens mwaau(Desf.) P. Beauv.cite-ref-16[16]

• mwaasPiptatherum miliaceum mwaa0(L.) Coss.

• mwaa8Piptatherum virescens mwabe(Trin.) Boiss.

• mwabmAchnatherum bromoides mwabu(L.) P. Beauv. (mwabyStipa bromoides nella mwabcFlora d'Italia)cite-ref-17[17]

• mwab0Achnatherum calamgrostis mwab8(L.) P. Beauv.

• mwaceNassella mucronata mwacm(Kunth) R. W. Pohl, 1990cite-ref-18[18]

• mwackNassella trichotoma mwacs(Nees) Arechav., 1896

Sul territorio italiano è presente anche al specie mwac0Achnatherum caudatum mwac8(Trin.) S.W.L. Jacobs & Everett, ma è considerata "esotica naturalizzata". Anche le specie mwadaNassella trichotoma e mwadeNassella mucronata in mwadiItalia sono considerate piante mwadmesotiche naturalizzate.

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